نظرية الخرزة افترضت أن الجين وحدة غير قابلة للتجزئة مرتبة على الكروموسوم مثل خرز السلسلة، وأن الطفرة تغيّر الجين ككل وأن العبور يحدث بين جينات لا داخلها؛ طرحها مورغان واستند إليها بونتيكورفو، لكن بنزر في خمسينيات القرن العشرين أثبت أن الجين وحدة وظيفية قابلة للتقسيم وأن أصغر وحدات الطفرة وإعادة الاتحاد ترتبط بأزواج نيوكليوتيدات مفردة.
