تشير أحافير خفافيش بدائية إلى أن الطيران بقوة العضلات ربما ظهر قبل التطور الكامل لتحديد الموقع بالصدى، إذ امتلك أحد أقدم الأنواع المعروفة أجنحةً مناسبة للطيران من دون التخصصات السمعية الواضحة لدى الخفافيش الحديثة. ومع ذلك يظل تطور الصدى معقداً، وربما ظهر أو فُقد أكثر من مرة في الفروع المختلفة.